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更新时间:2023-06-15 18:19:18浏览次数:298次

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细胞膜
20世纪40年代后,利用高压电镜观察到了由 1~10埃粗细的纤维组成的支撑着各种细胞器的微梁系统,而且看到了细胞的各种膜。在电镜下断定了所有的膜都是 75~100埃厚的三层结构(称之为单位膜)。不仅如此,一个细胞的各部分膜都是相连的,质膜与内质网,内质网与高尔基器或核膜相连。核膜是双层的,由内外两层膜构成,并且具有有一定结构的核膜孔,通过它,细胞质的物质和

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细胞学的研究,在相当程度上受到其他学科的推动,根据各学科的影响大致地可以划分几个阶段,当然这些阶段不可能截然分开。

胚胎学

胚胎学的影响。对细胞功能,不能像研究结构那样,在一团组织里找一个细胞作为研究对象。卵子是一个细胞,在无法得到单个的细胞进行研究的年代,利用它是极为方便的材料。既然用卵子,研究它各部分的作用当然要根据对发育中的影响来判断。这涉及胚胎学问题。但是如果用杂交研究异种精核的功能,则需要根据异种性状的出现来判断,这就涉及到遗传的问题。早期在这方面的工作基本上是由胚胎学家进行的,其特点是综合性的研究,不是单纯地从细胞的角度研究卵子,而是拿卵子作为细胞来研究与发育、遗传等有关的问题。一些重大的问题都已勾划出来,因而在学术思想上对以后有深刻的影响。 O.赫特维希和R.von赫特维希弟兄1887年用海胆作材料,首先看到活的卵子的受精,并且对受精进行了实验分析。如果分别地考虑细胞质和细胞核在发育中的作用,则T.H.博韦里对在马蛔虫中发现的染色质消减的现象的分析,证明影响消减的因素存在于细胞质中。此外,对卵裂球予以编号,以追踪每一裂球的来龙去脉的细胞谱系工作,关于卵黄含量不同的各种卵子其卵裂类型的研究,都指出卵子中细胞质的分布,影响纺锤体的方向,决定卵裂面的形成,决定卵裂类型。不仅如此,在一些特别适宜的卵子还可看到形成各种器官的物质在卵子中已经有了布局,卵裂之后各个裂球与将要形成的器官有一定的对应性。所有这些都提示,细胞核在遗传潜能上是等同的,只是在以后的发育中,通过细胞质或细胞间的相互作用才受到不同的调节。

对于细胞核的作用也有了充分的估价。1887年德国实验胚胎学家T.H.博韦里使海胆卵子被两个受精,根据染色体在各个卵裂球中的分配以及各个卵裂球的发育情况,认为各个染色体有质的不同,染色体是有个性的。利用海胆卵子,T.H.摩尔根1896年完成了人工孤雌──卵子不经受精也可发育。使不具细胞核的卵块受精或用异种受精,研究细胞质及细胞核各自在发育中的作用,观察到所产生的幼虫都显示父方的特征。这些都说明细胞核的重要性。总括当时的成就,1883年德国胚胎学家W.鲁曾经表达这样的设想:“不仅染色体,而且每一染色体的各个部分,对于决定个体的发育、生理和形态可能都是重要的。”1887年德国动物学家A.魏斯曼提出种质的假说。虽然这个假说被后来的实验研究了,但是在假说中提出的决定子与后来的基因之间是有某些思想上的可寻的。

为解决胚胎学的问题,还为细胞学提供了重要的实验方法,这就是组织培养。美国胚胎学家R.G.哈里森在1907年为了研究神经纤维的生长创立了体外培养的方法,后来被美国生理学家A.卡雷尔接过去,发展成专门的技术。30年代之后越来越显示出它的重要性,到今天,不仅是研究活细胞的各方面,甚至对许多其他学科来讲也是必*技术。

遗传学

遗传学的影响。1900年重新发现G.J.孟德尔的研究成就后,遗传学研究有力地推动了细胞学的进展。美国遗传学家和胚胎学家T.H.摩尔根研究果蝇的遗传,发现偶尔出现的白眼个体总是雄性;结合已有的、关于性染色体的知识,解释了白眼雄性的出现,开始从细胞解释遗传现象,遗传因子可能位于染色体上。细胞学和遗传学起来,从遗传学得到定量的和生理的概念,从细胞学得到定性的、物质的和叙述的概念,逐步产生出细胞遗传学。

1920年美国细胞学家W.S.萨顿进一步指出遗传因子和染色体行为间的平行现象,必然意味着遗传因子位于染色体上,并且提到,如果两对因子位于同一染色体上,它们可能按照,也可能不按照孟德尔规律遗传,预示了连锁的概念,加深了关于成熟分裂尤其是关于染色体配对、染色体交换的研究。

此外,发现了辐射现象(X射线、镭辐射、紫外线)、温度能够引起果蝇突变之后,因突变的频率很高更有利于染色体的实验研究。辐射之后引起的各种突变,包括基因的移位、倒位及缺失等都可在染色体中找到依据。利用突变型与野生型杂交,并且对其后代进行统计处理,可以推算出染色体的基因排列图。

多线染色体的发现则打开了染色体研究的新途径。在断定了多线染色体就是加粗的,已配对的染色体之后,一方面对它的结构进行细致的研究,发现了染色线上的染色粒,许多相邻的染色粒聚集成带区,染色线虽然不易看清楚,但是如果染色适宜或是在紫外光下可以看到它们不是笔直平行排列,而是很疏松的螺旋状。另一方面可以把根据连锁群推算出来的染色体上的基因排列图利用所谓的唾腺方法和形态学的染色体图吻合起来;杂交实验和细胞的形态学观察可以完善地互相印证,可以在多线染色体上更具体地确切地看到基因排列的情况,每个带区实际上不只含有一个基因。不仅如此,有些突变是由于基因的位置效应例如棒眼突变型(bar-eye) 就是先在多线染色体上取得证据的。

在寻找遗传的物质基础的推动下,染色体的研究在面上铺展开了,不仅用于遗传研究的材料,许多其他动、植物物种(有人统计大约有12000种维管植物和500多种哺乳动物)的细胞分裂(减数分裂)、染色体行为、染色体图谱都被研究过。同一属中的物种,染色体的数目往往是*的;但是同一科中的物种或者数目不等,或者这一属的是另一属的倍数(多倍性)。同一个体的各个染色体,粗看似乎无大差别,但是仔细检查是有不同的,因此可以精确说出一个物种的染色体的数目、形状以及各个染色体的大小,并且能够把它们编号排队。可以比较亲缘关系较近的不同物种的染色体,由此寻找物种的进化关系;核型的研究指出相近的物种,其染色体数目可能**,但是也可能出现十分明显的差别,在后一种情况经过仔细研究总可找出原始形式,和由此派生出的各种形式。在植物已经知道有三种突变:多倍性、一个染色体断裂成几个小的或者相反的几个小染色体集装成一个大的以及某对染色体的倍增。这三种突变有时会和亚种及种的形成有关。此外,植物的多倍性的研究导致使用各种方法,例如化学物质、温度、辐射等诱导多倍性的产生,在某些植物已经获得应用的价值。

广泛开展的性染色体形态的研究,也为雌雄性别的决定找到细胞学的基础。有的动物是XX、XY型,有的是ZZ、ZW型。

 

 

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